Niet alle mannen zijn gelijk
Limia perugiae ♂
Xiphphorus helleri ♂
landkaart
Tekst
Kees de Jong
Foto's
Zie foto's
Geplaatst
27 juni 2021
De laatste jaren wordt bij levendbarende tandkarpers veel onderzoek gedaan naar de voorkeur van vrouwtjes en de invloed die deze voorkeur heeft op het uiterlijk en het gedrag van de mannetjes. Langzamerhand wordt er meer ontrafeld en krijgen we inzicht in één van de interessantste aspecten van deze groep vissen.

Over het algemeen wordt in laboratoriumonderzoek gekeken naar één onderdeel van het gedrag. Anders is niet nauwkeurig vast te stellen wat de relatie tussen twee onderdelen is. Omdat meestal één soort wordt meegenomen in het onderzoek, wordt aangenomen dat hetzelfde gedrag ook bij verwante soorten voorkomt. Er is al veel duidelijk geworden.

De partnerkeuze van de vrouwtjes wordt naast het uiterlijk van de mannetjes door allerlei andere aspecten beïnvloed. Zo kunnen ook door mannetjes afgescheiden geurstoffen of de aanwezigheid van predatoren de keuze voor een partner beïnvloeden. De voorkeur van het vrouwtje is niet 100% bepalend voor de afstamming van de jongen. Minder fraaie mannetjes lukt het door stiekeme paring de vrouwtjes mede te bevruchten. In een worp zijn vaak jongen van meerdere mannetjes aanwezig.

We weten dat bij veel levendbarende tandkarpers verschillende typen mannetjes voorkomen. Grote exemplaren met mooie kleuren en opvallende kenmerken en kleine minder opvallende exemplaren. Bij sommige soorten komen ook tussenvormen voor. Er is vastgesteld dat deze tussenvormen een ander paargedrag hebben Mannetjes groeien nauwelijks meer als ze geslachtsrijp worden. Het tijdstip van geslachtsrijp worden is met name genetisch bepaald, maar ook andere aspecten hebben invloed.

WALLING ET AL. 2007 onderzochten of bij groene zwaarddragers (Xiphophorus hellerii ) het zien van een mannetje met een lang of kort zwaard invloed heeft op het moment waarop de vissen geslachtsrijp worden. Om dit vast te stellen werden twee groepen vergeleken. De ene groep had zicht op een mannetje met een lang zwaard en de andere op een mannetjes met een kort zwaard. Aangezien uitwisseling van stoffen en fysiek contact tussen het mannetje en de opgroeiende vissen niet mogelijk was, ging het hier alleen om de invloed van het kunnen zien van een mannetje. Overigens is al bekend dat mannetjes het geslachtsrijp worden uitstellen in aanwezigheid van een grote man. Ze groeien dan iets langer door om de concurrentie beter aan te kunnen (het “leap fish” principe).

Uit het onderzoek bleek dat vrouwtjes die een mannetje met een lang zwaard zien eerder geslachtsrijp zijn dan vrouwtjes die een mannetje met een kort zwaard zien. Voor de mannetjes geldt het omgekeerde. Als ze een mannetje met een lang zwaard zien, zijn ze later geslachtsrijp dan wanneer ze een mannetje met een kort zwaard zien.

Voor vrouwtjes lijkt het een voordeel om snel geslachtsrijp te zijn als een perfecte partner in de vorm van een man met lang zwaard aanwezig is en hier nog even mee te wachten als potentiële partner van mindere kwaliteit is. Mannetjes groeien bij een stevige concurrent nog even door zodat ze beter partij kunnen bieden. In het onderzoek komt het aspect van de twee vormen van mannetjes bij de groene zwaarddrager, waarvan de ene sneller geslachtsrijp is en dus kleiner is dan de andere, niet aan de orde. Het experiment richt zich alleen op het zien van een man door een vrouw, alle andere aspecten worden buiten beschouwing gelaten.

SPIKES & SCHLUPP (2021) hebben onderzoek gedaan naar de voorkeur van de mannetjes van Limia perugiae en L. zonata. De mannetjes van de eerste soort hebben een uitgebreide balts en een groot lichaam, hoge rugvin en intensieve kleuren. Ze doen veel moeite om de vrouwtjes te verleiden. De mannen van L. zonata doen dat niet. Ze hebben geen fraaie extra lichaamskenmerken (secundaire geslachtskenmerken, zoals de staart bij de pauw) en baltsen niet. De verwachting van de auteurs is dan ook dat de mannen van L. perugiae kritischer zijn in hun partnerkeuze dan die van L. zonata. Ze zullen het vruchtbaarste (grootste) vrouwtje kiezen.

In het laboratorium is de voorkeur van de mannetjes onderzocht door hun een visuele keuze te laten maken. Andere stimuli, zoals interactie en geurstoffen, waren uitgeschakeld. Het bleek dat de mannetjes van L. zonata de grotere vrouwtjes kozen en dat L. perugiae geen voorkeur liet zien. Een opmerkelijk resultaat, omdat je zou verwachten dat de mannetjes van L. perugiae na al die moeite voor het vruchtbaarste vrouwtje zouden gaan. Mogelijk spelen andere criteria een rol. Hiernaar wordt nog aanvullend onderzoek gedaan. SPIKES deelde mij in een toelichtend mailtje mee dat ze in dit vervolgonderzoek een mogelijke voorkeur voor kleine maagdelijke vrouwtjes (die nog geen spermapakketjes van andere mannetjes hebben opgeslagen) mee wordt genomen.

Naast al het laboratoriumonderzoek is in de natuur uitgevoerd onderzoek natuurlijk ook interessant. Dat is wat FURNESS, HAGMAYER & POLLUX hebben gedaan. Zij onderzochten in Costa Rica hoe de mannetjes van de molly Poecilia gilii zich bij het benaderen van de vrouwtjes gedragen. De mannetjes van P. gillii hebben geen balts. Er zijn grote verschillen tussen de mannetjes onderling. Ze zijn niet in duidelijk afgebakende vormen te onderscheiden, ook tussenliggende formaten komen voor. De grote mannetjes hebben een hoger lichaam, grotere rug- en staartvin en een korter gonopodium dan de kleine mannetjes. Ook hebben ze meer donkere en oranje kleur in de rugvin. De kleinere mannetjes maken gebruik van stiekeme paring en jagen bijna continue achter de vrouwtjes aan. Het langere gonopodium helpt ze hierbij. De grote mannetjes hebben een territorium dat ze tegen andere mannetjes beschermen. Vrouwtjes die in de buurt komen proberen ze te bevruchten. Hierbij komt het nippen aan de geslachtsopening van de vrouwtjes vaak voor. Waarschijnlijk wordt hierdoor vruchtbaarheid van het vrouwtje ingeschat. Onderling hebben de mannetjes gevechten om de beste territoria. De kleine mannetjes nemen hier geen deel aan. De vraag is welk voordeel een forser lichaam en gekleurde vinnen bieden. De auteurs vermoeden dat het forse lichaam hun helpt in de gevechten met andere mannetjes en dat de vrouwtjes een voorkeur voor de gekleurde vinnen hebben.

Na het lezen van bovenstaande is een logische vraag of niet elke worp jongen van meerdere mannetjes bevat.

Deze vraag kwam ook bij DEKKER ET AL (2020) op en zij deden hier in Costa Rica onderzoek naar. Ze onderzochten 159 vrouwtjes waarvan er 72 zwanger waren. De vrouwtjes hadden tussen de 4 en 130 jongen. Van 31 vrouwtjes stelden ze de vader van de jongen vast en hiervan bleek dat bij 27 sprake was van meer dan 1 vader. Het aantal vaders kan maximaal 9 zijn. Het aantal vaders hangt af van de vruchtbaarheid van het vrouwtje. Niet alle vaders hebben een gelijk aantal nakomelingen. De gegevens die bij Poecilia gillii zijn gevonden verschillen niet van andere soorten levendbarende tandkarpers waar de aanwezigheid van meerdere vaders in één worp ook is vastgesteld. Meerdere vaders in een worp heeft voor het vrouwtje voordelen. Er is genetische diversiteit in een worp aanwezig en dit zorgt voor een grotere overlevingskans. Aangezien grote vrouwtjes beter in staat zijn om ongewenste mannetjes weg te jagen, worden ze mogelijk door minder mannetjes bevrucht.

Naar bovenstaande onderwerpen is veel onderzoek gedaan en het mysterie wordt steeds verder ontrafeld. Langzamerhand gaan we de complexe voortplanting van de levendbarende tandkarpers beter snappen.
Literatuur
MYRTHE L. DEKKER, ANDRES HAGMAYER, KAREN M. LEON-KLOOSTERZIEL, ANDREW I. FURNESS & BART J. POLLUX 2020.

High degree of multiple paternity and reproductive skew in the highly fecund live-bearing fish Poecilia gillii (Family Poeciliidae).

Frontiers in Ecology and Evolution 8: 579105. https://doi.org/10.3389/fevo.2020.579105 ANDREW I. FURNESS, ANDRES HAGMAYER & BART J. POLLUX 2020.

Size-dependent male mating tactics and their morphological correlates in Poecilia gillii. Biological Journal of the Linnean Society (131): 880-897.

MONTRAI SPIKES & INGO SCHLUPP 2021. Males can’t afford to be choosy: Male productive investment does not influence preference for female size in Limia (Poeciliidae). Behavioral Processes (183): 1-8.

CRAIG A. WALLING, NICK J. ROYLE, NEIL B. METCALFE & JAN LINDSTRÖM 2007. Green swordtails alter their age at maturation in response to the population level of male ornamentation. Biol. Lettr. (3): 144-146.

© 2018-2021 Poecilia.nl All Rights Reserved. Webmaster Marco Goeman
nlenfrdept
Don't have an account yet? Register Now!

Sign in to your account

X

.

© poecilia.nl